¿Qué ha condicionado el tamaño de los mamíferos?

Cabras montesas

Desde un punto de vista fisiológico, el tamaño máximo que puede alcanzar un individuo es un rasgo que depende del balance entre la adquisición y el gasto de energía, y también de la relación funcional existente en cada especie entre esas tasas (de adquisición y gasto energético) y el tamaño corporal. Cuanto más rápidamente crezcan los ingresos de energía al aumentar el tamaño, mayor será el tamaño máximo alcanzable. Y cuanto más rápidamente crezca el gasto, menor tamaño se alcanzará. En ese esquema general, la actividad reproductora, -momento de inicio de la misma y volumen de recursos que se le destinan-, puede introducir variaciones, pero nunca de gran entidad.

Sin embargo, en algunos grupos animales al menos, es posible que exista un tamaño óptimo, y que algunas de las variables que inciden en él, -como el esfuerzo reproductor por ejemplo-, se modulen de manera que se alcance ese tamaño y no otro cualquiera. Aunque es evidente, en cualquier caso, que eso siempre estará condicionado, en alguna medida al menos, por las tasas de adquisición y de pérdida de energía.

En un trabajo reciente publicado en American Naturalist se ha hecho un análisis teórico de la evolución del tamaño corporal en mamíferos. Los autores han ensayado para ello tres modelos teóricos y han evaluado cuál de ellos se ajusta mejor para el conjunto de especies de la clase, para cada orden de esa clase, o para cada ecorregión. Los modelos ensayados han sido el de “movimiento browniano” (BM), el de Ornstein-Uhlenbeck (OU), y el de explosión temprana (EB).

En el modelo de movimiento browniano la masa corporal aumenta de forma constante con el tiempo, y lo puede hacer rápida o lentamente dependiendo del valor que tome la denominada “tasa evolutiva” (que no deja de ser sino una tasa de cambio). En el modelo de Ornstein-Uhlenbeck el tamaño de una especie evoluciona hasta que alcanza algún tipo de óptimo ecofisiológico, en línea con la noción a que he hecho referencia más arriba. El modelo de explosión temprana contempla una diversificación de rasgos en las primeras fases de evolución de las especies del grupo, y a continuación los cambios ocuren lentamente, de manera que las clases y subclases mantienen sus diferencias a lo largo del tiempo.

Tras completar el análisis, se comprobó que no todos los grupos se ajustan a un mismo modelo, ni en todas las ecorregiones un mismo modelo es el que mejor representa la evolución del tamaño de los mamíferos. Pero a pesar de eso, los autores del estudio han extraído algunas conclusiones de carácter bastante general. Así, la primera y más sobresaliente, es que el modelo que mejor se ajusta al conjunto de mamíferos es el de explosión temprana. Esta conclusión es coherente con otros análisis que han puesto de manifiesto que en etapas tempranas de la evolución de los mamíferos se produjo una diversificación importante que dio lugar a la aprición de numerosos grupos. De acuerdo con esta idea, también el tamaño habría aumentado rápidamente al principio, para hacerlo mucho más lentamente tras esa primera explosión. Esa diversificación temprana pudo deberse a la existencia de numerosos nichos que ocupar y ecorregiones que colonizar. Una vez aprovechadas las nuevas oportunidades, la tasa de cambio habría descendido por no haber estímulos externos que la mantuviesen alta.

Murciélago frugívoro

El único grupo del que se pudo concluir con suficiente grado de confianza que el modelo al que mejor se ajustaba era el de Ornstein-Uhlenbeck, fue el de los murciélagos. Y en este caso además ese buen ajuste tiene una explicación fácil: probablemente, el vuelo impone condiciones bastante restrictivas en lo que al tamaño corporal se refiere. En otras palabras, dados los condicionantes estructurales propios de los mamíferos, seguramente no es muy amplio el rango de tamaños coporales dentro del que es posible volar.

Por otro lado, al analizar la relación entre la evolución del tamaño y una serie de variables ambientales, se encontró que un porcentaje muy alto (50%) de la variación en las tasa de evolución del tamaño corporal estimadas para las ecorregiones puede ser explicada por un pequeño número de variables ambientales. Altas tasas aparecen asociadas al frío (efecto negativo de la temperatura), zonas de baja altitud, escasez de especies en la zona, abundancia de energía, y son propias de ecorregiones situadas en continentes, no en islas. Los autores prácticamente no aventuran hipótesis que expliquen esas asociaciones, aunque algunas de ellas ya se habían descrito con carácter general o para determinados grupos.

Antes de proseguir, conviene aclarar que cuando los autores se refieren a altas tasas de evolución del tamaño, lo que en último extremo significa es que se ha producido un mayor aumento del tamaño en un grupo o biorregión determinadas. Así, podemos decir que, en general, los tamaños corporales son mayores en zonas frías, situadas a baja altitud, con escasez de especies y con abundancia de energía.

Reno, un mamífero de clima frío

De acuerdo con una propuesta reciente, la relación negativa del tamaño con la temperatura parece que refleja el hecho de que las plantas tienen más valor alimenticio conforme se pasa del ecuador a los polos; por lo tanto, esa relación esconde, seguramente, un efecto nutricional. El efecto negativo de la altura quizás tiene que ver con la abundancia de alimento; esto es, podría ser, de nuevo, un efecto nutricional, en este caso el de la disminución de su abundancia en zonas altas. Alternativamente, podría tratarse del efecto de la disponibilidad ambiental de oxígeno, aunque no es fácil aventurar una razón por la que los animales de menor tamaño se las arreglarían mejor bajo condiciones de escasez de oxígeno. El que haya pocas especies en una zona indica que la competencia por el alimento es seguramente menor, lo que explicaría el mayor tamaño en esas zonas como consecuencia de una mayor disponibilidad de alimento. Y algo similar cabe decir de los entornos con abundancia de energía.

Gacela de Thomson, mamífero de clima cálido

Finalmente queda por considerar el factor insularidad. Se trata de un efecto bien conocido, según el cual, las especies que habitan en islas suelen tener menor tamaño que las del mismo grupo taxonómico que viven en el continente. Muy probablemente las islas imponen severas restricciones al tamaño máximo que puede alcanzarse a través de la competencia por los recursos, tanto de alimento como de espacio u otros.

En definitiva y como conclusión general, parece que es la disponibilidad de recursos alimenticios el factor que, en último extremo, determina en mayor medida el tamaño alcanzable por los ejemplares de una especie. Por lo tanto, y con la excepción de los voladores, los mamíferos habrían alcanzado unos u otros tamaños en el curso de su evolución, en función de las limitaciones que el entorno impone a la cantidad o calidad de recursos que son capaces de allegar.

Referencia: Natalie Cooper y Andy Purvis (2010): “Body Size Evolution in Mammals: Complexity in Tempo and Mode”. American Naturalist, vol. 175, no. 6: 727-738

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  1. 1 Sigue el año del murciélago « :: ZTFNews.org Trackback en 06/01/2012 en 11:34

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