Archive for the 'Aut.: J.I. Pérez' Category

Muerte en el Sahara

Halcón abejero

Las aves migran por muy buenas razones, pues solo así se explica que lo hagan. Migrar supone afrontar un gran reto. Desde el punto de vista físico, una migración suele suponer un desgaste enorme. Muchas aves no se alimentan durante la migración; hasta que no llegan a su destino no comen. Dendroica striata, de nombre común reinita rayada, recorre en promedio unos 3.000 km durante la migración, lo que supone que llega a volar durante 88 h de forma ininterrumpida; pues bien, su sistema digestivo se atrofia durante el viaje y no se recupera hasta unos días después de haber llegado a su destino. Está claro que desgastes tales conllevan una reducción significativa en el potencial reproductor de las especies que incurren en ellos.

Pero hay costes mayores, pues muchas aves no superan los rigores del viaje y mueren. Un ejemplo muy claro de migración arriesgada es la que realizan las aves que lo hacen sobrevolando el desierto del Sahara. La distancia más corta para cruzar el desierto es de 1.500 km y es muy arriesgado sobrevolarlo, por su dureza, por la bajísima probabilidad de encontrar presas y por el alto riesgo de deshidratación. No solo es un lugar seco e inhóspito, sino que además no son infrecuentes las tormentas de arena. Los pájaros que atraviesan el Sahara suelen volar de noche y descansar de día. Sin embargo, las aves de presa viajan principalmente de día, lo que hace el viaje más difícil.

Un estudio reciente ha hecho uso de la telemetría por satélite para rastrear el vuelo de un conjunto de individuos de diferentes especies de aves de presa en sus migraciones a través de ese gran desierto. Y los resultados del estudio han sido elocuentes. Las especies estudiadas fueron el águila pescadora, el halcón abejero, el aguilucho lagunero y el alcotán. El estudio analizó la distancia recorrida (1.607 km), duración del viaje (6’5 días) y velocidad (269 km/día) de 90 migraciones realizadas por 43 individuos de esas cuatro especies (los valores son medias).

Los registros obtenidos durante el estudio muestran que algunas aves se encontraron con serias dificultades, dificultades que provocaron cambios repentinos en la dirección de vuelo y avance muy lento. Dados los lugares en los que se produjeron los comportamientos anómalos, parecían deberse a condiciones meteorológicas adversas, como vientos fuertes de cara o tormentas de arena. En seis ocasiones se observó que aves que habían iniciado la migración dieron la vuelta; cuando eso ocurrió en la primavera, las aves que incurrieron en esos comportamientos vieron reducido de manera significativa su éxito reproductivo, muy probablemente por haberse retrasado mucho en su llegada a las zonas de cría.

En el estudio también se registraron los casos en los que las aves morían durante la travesía. En las especies estudiadas en este trabajo, las tasas anuales de mortalidad son de entre un 50 y un 60% para los ejemplares de primer año, y de entre un 15 y un 30% para los adultos. Y a la vista de los datos aportados en este estudio, se puede estimar que en torno a la mitad de la mortalidad de los ejemplares de primer año corresponde a la que ocurre durante la migración.

Así pues, la migración a través del Sahara reduce muy significativamente el potencial reproductor de las aves de presa que la realizan. Lo reduce a través de la alta mortalidad que provoca, sobre todo en los ejemplares más jóvenes, pero también a causa de los retrasos que a veces se producen debidos a las adversas condiciones meteorológicas con las que se encuentran. Por todo ello, las ventajas que, en contrapartida, reporta la migración han de ser muy importantes, tanto como para compensar los notorios efectos negativos que surte.

Fuente: Roine Strandberg, Raymond H. G. Klaassen, Mikael Hake y Thomas Alerstam (2010): “How hazardous is the Sahara Desert crossing for migratory birds? Indications from satellite tracking of raptors.” Biology Letters 6: 297–300 (doi:10.1098/rsbl.2009.0785)

¿Para qué unos testículos tan grandes?

Platycleis affinis

Tettigoniidae es el nombre de una familia de insectos; tienen aspecto de saltamontes, aunque están más próximos a los grillos que a los saltamontes; portan dos antenas muy largas y suelen adoptar colores y formas que les ayudan a mimetizarse con las hojas y tallos verdes de las plantas de las que se alimentan. Un insecto de esa familia, cuyo nombre científico es Platycleis affinis, es el animal con los testículos de mayor tamaño relativo (en proporción al tamaño corporal) que se conocen. Representan, ni más ni menos, un 14% de la masa del individuo.

Ese gran tamaño testicular no es característico de todos los miembros de la familia; otros tienen unos testículos que tan solo suponen un 1% de la masa corporal del macho adulto. Es el caso de las especies Gampsocleis glabra y Ephippiger ephippiger.

No está clara la razón de esa espectacular variabilidad en el tamaño testicular dentro de los miembros de una misma familia. Los insectos de la familia Tettigoniidae son poliándricos. Quiere esto decir que una misma hembra se aparea con numerosos machos. Y en principio, parece haber una relación entre el grado de poliandria y el tamaño de los testículos: cuanto mayor es el número de machos que se aparea con una hembra, de mayor tamaño tienden a ser los testículos de los machos. Este es un fenómeno observado en otros grupos animales y, sin elementos de juicio adicionales, puede interpretarse de una forma muy sencilla. En principio, en las especies poliándricas, es posible que se produzca una intensa competencia espermática. Esto es, los espermatozoides de diversos machos competirían unos con otros por fecundar los ovocitos de la hembra. En ese contexto, los machos que más espermatocitos producen e introducen, mediante el espermatóforo, en el oviporo de la hembra, cuentan con mayores posibilidades de fecundar. Por lo tanto, un mayor tamaño testicular constituye, en principio, un valioso mecanismo para aumentar el potencial reproductor de un macho en una especie poliándrica.

Ephippiger ephippiger

Sin embargo, -y aquí viene la ausencia de una explicación clara del fenómeno-, en esta familia existe una correlación negativa entre volumen del eyaculado y tamaño testicular. Esto es, por sorprendente que pueda resultar, los machos de las especies más poliándricas no solo tienden a tener testículos de mayor tamaño, sino que además, también son los que, en general, menos espermatocitos transfieren a la hembra en cad eyaculación, con lo que el mecanismo que vale para el resto de grupos poliándricos, no vale para estos insectos.

Hay una circunstancia que ha sido valorada a la hora de interpretar estos resultados y que merece ser mencionada aquí. Estos insectos acompañan el espermatóforo (en cuyo interior van los espermatocitos) con un denominado “espermatofilax” o “regalo nupcial”. Se trata de una cápsula que el macho proporciona a la hembra y a la que tradicionalmente se ha atribuído una función nutricional. Sin embargo, el valor nutricional de esa cápsula es dudoso, por lo que esa función no está clara. Hay quien piensa que puede servir para evitar que la hembra se coma el espermatóforo antes de que se haya completado la transferencia de espermatocitos. Por lo tanto, se trataría de un mecanismo para maximizar la probabilidad de éxito del emparejamiento. Hay que tener en cuenta que el esfuerzo que el macho tiene que hacer para producir el espermatofilax puede llegar a ser muy alto. Sin embargo, no parece haber relación alguna entre el tamaño de los testículos y el del espermatofilax, por lo que este factor no ayuda a comprender las relaciones observadas.

El Dr. Karim Vahed muestra los testículos de Platycleis affinis

Quizás la clave de este complejo conjunto de relaciones haya que buscarla en el factor que determina el éxito del apareamiento en estas especies. Es muy posible que la paternidad venga determinada por el orden de apareamiento y no por la cantidad de espermatocitos que penetran en el oviporo. De ser así, la paternidad corresponderá al último en aparearse, y eso es algo que decide la hembra. Por eso, más importante que la cantidad de espermatocitos es la receptividad de la hembra, y eso puede que dependa de la fracción no espermática del eyaculado. Por lo tanto, en ese modelo de apareamiento, la lógica que funciona en otras especies poliándricas no funcionaría en estas. Quizás unos testículos de gran tamaño servirían para llevar a cabo un mayor número de apareamientos, apareamientos a los que no se destinarían eyaculados de gran volumen. Por el contrario, los machos de las especies de menor grado de poliandria, producirían eyaculados de mayor volumen y se aparearían en muchas menos ocasiones. La receptividad de las hembras en estas especies es menor, y eso explicaría, quizás, eyaculados de mayor volumen pero mucho menos numerosos en los machos y, por lo tanto, testículos de tamaño muy inferior.

De ser correcta esta suposición, el campeón testicular del reino animal sería una especie cuyas hembras se aparean con muchos machos y éstos harían lo propio en numerosas ocasiones.

Fuente: Karim Vahed, Darren J. Parker y James D. J. Gilbert (2011): “Larger testes are associated with a higher level of polyandry, but a smaller ejaculate volume, across bushcricket species (Tettigoniidae)” Biol. Lett. 7: 261-264 (10.1098/rsbl.2010.0840)

Anatomía exagerada: ¿regulación térmica o selección sexual?

Recreación de Pteranodon longiceps en vuelo

No está clara cuál es la función o la razón de ser de las estructuras exageradas de un buen número de vertebrados fósiles. Tradicionalmente a esas estructuras se han atribuído, sobre todo, funciones de termorregulación. Sin embargo, esa noción contrasta con el hecho de que en los taxones existentes en la actualidad las grandes y aparatosas estructuras anatómicas han sido, muy probablemente, resultado de la selección sexual.

En la literatura especializada, a las crestas craneales de los pterosaurios, por ejemplo, se les han atribuído funciones u orígenes muy diversos. Han sido consideradas, alternativamente, órganos termorreguladores, timones aéreos, dispositivos auxiliares para la alimentación, zonas de inserción muscular, medios de identificación o reconocimiento, contrapesos del pico o resultado de un proceso de selección sexual. Hay algunos datos que apoyan la idea de que el pterosaurio Pteranodon longiceps, en concreto, pudo haber sido sexualmente dimórfico, en cuyo caso, la hipótesis de que la cresta podría haber sido resultado de selección sexual sería bastante verosímil.

Los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus tenían grandes “velas” dorsales, a las que se ha solido atribuir también función termorreguladora. De la “vela” de Dimetrodon se ha propuesto que le servía para calentarse antes que sus presas y que también le permitía disipar el exceso de calor cuando fuese necesario. En Edaphosaurus se ha atribuído una función refrigeradora a la vela. En ningún caso ha tenido fuerza la idea de la selección sexual.

De un tiempo a esta parte se considera que cuando un rasgo anatómico está sometido a selección sexual, es frecuente que sus dimensiones no aumenten en proporción lineal directa del tamaño corporal, sino en una mayor medida, o como se dice en lenguaje técnico, que haya una relación alométrica (positiva) entre una variable y la otra. Esto quiere decir que cuanto mayor es un animal, el rasgo anatómico en cuestión tiene unas dimensiones proporcionalmente mayores. Esta idea se basa en la noción, lógica por otra parte, de que un animal que posee una estructura anatómica exagerada es porque es capaz de adquirir los recursos necesarios para producirla y mantenerla, y por lo tanto, que es un animl de alta calidad. Eso lo haría, como pareja reproductora, especialmente atractivo para el individuo del otro sexo, y por ello, ese mayor atractivo constituye un poderoso motor evolutivo, ya que los individuos con rasgos exagerados (y por ende atractivos) son los que tienen más posibilidades de procrear y, por lo tanto, los que más descendencia tienen. En eso consiste, precisamente, la selección sexual.

Recreación de Dimetrodon

Las relaciones geométricas entre las distintas dimensiones (de longitud, superficie, y masa) de los cuerpos obedecen a reglas bien conocidas. Por otro lado, partiendo de hipótesis bien fundamentadas (algunas verificadas experimentalmente) acerca de las relaciones de dependencia entre disipación de calor y masa, y entre calor corporal y masa, se puede estimar cómo debiera variar el tamaño de las estructuras anatómicas exageradas al variar las dimensiones lineales del cuerpo del animal, si tales estructuras cumplen o cumplían funciones de termorregulación. Por otro lado, se pueden analizar las relaciones de dependencia reales entre las dimensiones de tales estructuras y las dimensiones corporales en aquellas especies para las que se cuenta con suficiente material fósil. Y una vez se dispone de los dos análisis, el teórico, por un lado, y el práctico con material fósil por el otro, la comparación entre ambos puede indicar si las estructuras en cuestión cumplían esa función de regulación térmica o si su desarrollo obdeció a otras presiones selectivas. Por las razones dadas antes, en aquellos casos en que las dimensiones de las estructuras exageradas son mayores que lo que cabría deducir a partir de las reglas geométricas y de las funciones de disipación o captación de calor, es muy posible que su desarrollo haya sido la consecuencia de un proceso de selección sexual.

Realizado ese análisis, se ha comprobado que la cresta craneal de Pteranodon longiceps aumenta con el tamaño de los individuos en una medida desproporcionada, de manera que los individuos de gran tamaño tienen unas crestas muy superiores, en proporción, a los de menor tamaño. La dimensiones lineales de la cresta aumentan con las dimensiones lineales del animal de acuerdo con una función cuya potencia vale 7, cuando el valor teórico esperado para esa potencia era de 1 bajo casi todos los supestos relativos a las diferentes funciones consideradas (termorreguladora, inserción muscular, etc.) o de 1’5 bajo el supuesto de que la cresta actúe como timón de vuelo. Es importante diferenciar, no obstante, cuál ha sido la presión selectiva que ha dado lugar a un determinado rasgo, de la función o funciones que tal rasgo cumple en un momento en concreto. Esto es, es perfectamente posible que la presión selectiva que originó la cresta hubiese sido el atractivo sexual y que también cumpla funciones de termorregulación. De hecho, recientemente se ha publicado una investigación que pone de manifiesto que el pico del tucán, que también es una estructura exagerada y probablemente resultado de la selección sexual, cumple una importante función termorreguladora.

Recreación de Edaphosaurus

En los pelicosaurios estudiados la variación en las dimensiones de las estructuras exageradas, -las “velas”, en este caso-, no es tan intensa y, de hecho, aunque la potencia de la ecuación que relaciona unas dimensiones con otras es ligeramente superior a la que cabía esperar en el caso de que las velas hubiesen cumplido una función termorreguladora, otras consideraciones conducen a descartar esa función. Al parecer, la “vela” surge en animales demasiado pequeños como para necesitar ese tipo de estructuras con función termorreguladora, por lo que sólo cabe atribuirles una función de señalización sexual. Esto es, al menos, lo que sostienen los autores del trabajo de investigación en que se basa este artículo y cuya referencia se ofrece a continuación.

Joseph L. Tomkins, Natasha R. LeBas, Mark P. Witton, David M. Martill y Stuart Humphries (2010): “Positive Allometry and the Prehistory of Sexual Selection” The American Naturalist 176 (2): 141-148.

Los dialectos de los pájaros

El gorrión de corona blanca es un pájaro norteamericano, cuya característica más conspicua es, precisamente, la que le da nombre: tiene un dibujo blanco en la cabeza que se asemeja a una corona. Su nombre científico es Zonotrichia leucophrys y se halla en peligro de extinción. Como muchos otros pájaros, canta, y como muchos otros pájaros que cantan, sus trinos no son los mismos en todos los individuos o poblaciones de la especie. Hay dialectos.

Los dialectos de los pájaros funcionan, en cierto modo, como nuestroos dialectos o, si se quiere, las lenguas. Consisten en variaciones geográficas vocales que se desarrollan en aquellas especies de aves que aprenden sus trinos, los pájaros cantores. Los dialectos son uno de los sistemas culturales más estudiados en el mundo animal. Surgen cuando dos poblaciones vecinas tienen diferentes tipos de cantos y cuando la variación entre dos poblaciones es mayor que la variación entre los individuos de una misma población. La transmisión cultural puede perpetuar los dialectos de los trinos de una generación a la siguiente cuando los pájaros jóvenes aprenden su dialecto de sus progenitores y de los pájaros que se encuentran en sus proximidades. Por otro lado, dependiendo de la especie, los dialectos pueden ser de muy corta vigencia o, por el contrario, perdurar durante generaciones.

Zonotrichia leucophrys es, entre las especies que tienen dialectos, una de las más estudiadas. Hay una gran variabilidad geográfica en la estructura de las frases, las sílabas y la sintaxis de los gorriones de corona blanca. Y la mayor parte de los trinos de una región pueden agruparse en uno o varios dialectos. En general, cuando un dialecto se extiende en un área geográfica amplia, suele perdurar en el tiempo (18-30 años), mientras que si su extensión es menor, desaparece mucho antes.

En un trabajo publicado recientemente, se ha estudiado la variación de tres dialectos adyacentes a lo largo de periodo de tiempo de 30 años. En el estudio se comparó el número de pájaros que cantaba cada dialecto, en grabaciones realizadas en una extensa área urbana, en tres momentos entre 1969 y 1999. También se midió la frecuencia mínima de los trinos de cada dialecto en cada uno de esos tres periodos.

De los tres dialectos estudiados, uno de ellos desapareció, otro vió disminuir su uso y el tercero se expandió a lo largo del periodo. Y además, la frecuencia mínima de los trinos de los dos dialectos que quedaron aumentó a lo largo del periodo estudiado, y resultó ser mayor que la frecuencia mínima de los trinos de los gorriones de corona blanca de zonas rurales. Por otro lado, dado que la duración media de la vida de estos gorriones es de dos años, se puede afirmar con total seguridad que los cambios registrados han sido transmitidos de generación en generación.

Según los autores, los cambios producidos constituyen una respuesta cultural al aumento de los sonidos de baja frecuencia en la ciudad, aumento que es, a su vez, el resultado de un incremento continuo en el tráfico rodado durante ese periodo. Esos sonidos de baja fecuencia originados por el tráfico dificultan la comunicación entre los gorriones cuando esas bajas frecuencias coinciden con las de los trinos. Por esa razón, los autores del estudio interpretan el cambio en los trinos como una forma de optimizar la transmisión en el ambiente acústico de la zonas urbanas, haciendo esa transmisión más eficiente.

Fuente: David Luther y Luis Baptista (2010): “Urban noise and the cultural evolution of bird songs” Proceedings of the Royal Society B 277: 469–473.

Marmotas crecientes

Durante las últimas tres décadas, las marmotas de una población asentada en Upper East River Valley, Colorado, EEUU, han experimentado cambios sustanciales en algunos de los rasgos de su ciclo de vida. Y muy probablemente, esos cambios han sido provocados por la elevación de las temperaturas que se ha producido durante ese periodo. Masa corporal, época de nacimiento, tasa de crecimiento y potencial reproductor han variado de forma significativa, y como consecuencia de ello, la población ha visto aumentar sus efectivos durante la última década.

A lo largo de los últimos treinta años, un grupo de investigadores de universidades británicas y estadounidenses han estudiado el ciclo de vida de una población de Marmota flaviventris. Durante la primera mitad del periodo estudiado, la masa corporal media de las marmotas adultas varió muy poco. Las marmotas de 2 años de edad tenían en verano (1 de agosto de cada año) una masa media de 3.094’3 g. Sin embargo, durante la segunda mitad del periodo estudiado esa masa corporal media pasó a ser de 3.433’0 g.

No solo varió la masa de las marmotas. También lo hizo el tamaño poblacional, aunque eso ocurrió con un cierto retraso. Hasta el año 2000 la tasa de crecimiento poblacional, aunque positiva, era muy baja (tasa media de cambio anual = 0’56 individuos/año), pero a partir de ese año se elevó y pasó a ser de 14’2 individuos/año. Estos, masa corporal media y tasa de crecimiento poblacional, son los dos parámetros en los que se manifiestan con más nitidez los cambios producidos. Pero además de esos, otros rasgos del ciclo de vida también han cambiado en los últimos años.

La supervivencia de las marmotas, sobre todo de las de mayor tamaño, aumentó durante la segunda mitad del estudio. También fue superior la tasa de crecimiento durante esa segunda mitad, especialmente la de los individuos jóvenes. Y las hembras de mayor tamaño también tuvieron durante los últimos años más posibilidades de reproducirse que en años anteriores, con lo que aumentó su potencial reproductor.

El mayor crecimiento poblacional durante el segundo periodo se debió, principalmente, al mayor crecimiento individual de los jóvenes y a la mayor supervivencia entre años de los adultos. Esta mayor supervivencia de los adultos resultó el parámetro clave y este fue debido, sobre todo, al hecho de que las marmotas tenían un tamaño mayor en agosto y ese mayor tamaño ha incidido positivamente en la supervivencia.

Hasta aquí, los datos más remarcables del estudio. Veamos ahora una reconstrucción de la secuencia que ha concatenado esos rasgos individuales y poblacionales. El crecimiento medio anual de los juveniles pasó de 1.523’7 g/año en el periodo anterior al año 2000 a 1.847’4 g/año a partir de ese año. Como consecuencia de esa subida, las marmotas del segundo año tenían un mayor tamaño durante la última década.

Ese mayor crecimiento ha sido debido a que el tiempo durante el que las marmotas están despiertas ha sido cada vez más prolongado. Esto es, al haber aumentado la temperatura ambiental, parece ser que las marmotas no se ven obligadas a hibernar durante periodos tan largos de tiempo, ya que la hibernación es un mecanismo que permite evadir una parte sustancial de los elevados costes de la regulación térmica bajo condiciones de frío intenso. Así pues, el alargamiento de la estación de crecimiento ha dado lugar a que las marmotas nazcan antes y tengan más tiempo para crecer hasta la hibernación. Y debido a ello, el tamaño corporal ha aumentado en todos los ejemplares.

Por otra parte, el aumento de tamaño ha tenido como consecuencia que las marmotas sobrevivan mejor al invierno y se reproduzcan más. Esos dos factores, mayor tasa de supervivencia y mayor potencial reproductor son los que han conducido al aumento en el tamaño poblacional que se ha producido durante los últimos años.

Un fenómeno de naturaleza similar a este, aunque con consecuencias opuestas (menores tamaños en los últimos años) se ha observado en las ovejas de la isla de Hirta en el archipiélago St. Kilda. Las ovejas de aquella población tienen un tamaño corporal medio menor que el que tenían sus antepasadas de décadas anteriores. La razón básica es que las ovejas pequeñas sobreviven en invierno ahora mejor que antes, porque el clima no es tan riguroso. Y al haber más ovejas pequeñas, el tamaño medio de las ovejas de la población es menor, aunque en la población hay un mayor número de ovejas. Además, al haber más ovejas, hay menos alimento disponible y eso también influye, negativamente, en el tamaño de las ovejas. En el caso que nos ocupa el resultado es el contrario, las marmotas ahora son más grandes, pero eso es debido a que el modo en que inciden los factores, debido a la hibernación, es muy diferente.

¿Qué ha condicionado el tamaño de los mamíferos?

Cabras montesas

Desde un punto de vista fisiológico, el tamaño máximo que puede alcanzar un individuo es un rasgo que depende del balance entre la adquisición y el gasto de energía, y también de la relación funcional existente en cada especie entre esas tasas (de adquisición y gasto energético) y el tamaño corporal. Cuanto más rápidamente crezcan los ingresos de energía al aumentar el tamaño, mayor será el tamaño máximo alcanzable. Y cuanto más rápidamente crezca el gasto, menor tamaño se alcanzará. En ese esquema general, la actividad reproductora, -momento de inicio de la misma y volumen de recursos que se le destinan-, puede introducir variaciones, pero nunca de gran entidad.

Sin embargo, en algunos grupos animales al menos, es posible que exista un tamaño óptimo, y que algunas de las variables que inciden en él, -como el esfuerzo reproductor por ejemplo-, se modulen de manera que se alcance ese tamaño y no otro cualquiera. Aunque es evidente, en cualquier caso, que eso siempre estará condicionado, en alguna medida al menos, por las tasas de adquisición y de pérdida de energía.

En un trabajo reciente publicado en American Naturalist se ha hecho un análisis teórico de la evolución del tamaño corporal en mamíferos. Los autores han ensayado para ello tres modelos teóricos y han evaluado cuál de ellos se ajusta mejor para el conjunto de especies de la clase, para cada orden de esa clase, o para cada ecorregión. Los modelos ensayados han sido el de “movimiento browniano” (BM), el de Ornstein-Uhlenbeck (OU), y el de explosión temprana (EB).

En el modelo de movimiento browniano la masa corporal aumenta de forma constante con el tiempo, y lo puede hacer rápida o lentamente dependiendo del valor que tome la denominada “tasa evolutiva” (que no deja de ser sino una tasa de cambio). En el modelo de Ornstein-Uhlenbeck el tamaño de una especie evoluciona hasta que alcanza algún tipo de óptimo ecofisiológico, en línea con la noción a que he hecho referencia más arriba. El modelo de explosión temprana contempla una diversificación de rasgos en las primeras fases de evolución de las especies del grupo, y a continuación los cambios ocuren lentamente, de manera que las clases y subclases mantienen sus diferencias a lo largo del tiempo.

Tras completar el análisis, se comprobó que no todos los grupos se ajustan a un mismo modelo, ni en todas las ecorregiones un mismo modelo es el que mejor representa la evolución del tamaño de los mamíferos. Pero a pesar de eso, los autores del estudio han extraído algunas conclusiones de carácter bastante general. Así, la primera y más sobresaliente, es que el modelo que mejor se ajusta al conjunto de mamíferos es el de explosión temprana. Esta conclusión es coherente con otros análisis que han puesto de manifiesto que en etapas tempranas de la evolución de los mamíferos se produjo una diversificación importante que dio lugar a la aprición de numerosos grupos. De acuerdo con esta idea, también el tamaño habría aumentado rápidamente al principio, para hacerlo mucho más lentamente tras esa primera explosión. Esa diversificación temprana pudo deberse a la existencia de numerosos nichos que ocupar y ecorregiones que colonizar. Una vez aprovechadas las nuevas oportunidades, la tasa de cambio habría descendido por no haber estímulos externos que la mantuviesen alta.

Murciélago frugívoro

El único grupo del que se pudo concluir con suficiente grado de confianza que el modelo al que mejor se ajustaba era el de Ornstein-Uhlenbeck, fue el de los murciélagos. Y en este caso además ese buen ajuste tiene una explicación fácil: probablemente, el vuelo impone condiciones bastante restrictivas en lo que al tamaño corporal se refiere. En otras palabras, dados los condicionantes estructurales propios de los mamíferos, seguramente no es muy amplio el rango de tamaños coporales dentro del que es posible volar.

Por otro lado, al analizar la relación entre la evolución del tamaño y una serie de variables ambientales, se encontró que un porcentaje muy alto (50%) de la variación en las tasa de evolución del tamaño corporal estimadas para las ecorregiones puede ser explicada por un pequeño número de variables ambientales. Altas tasas aparecen asociadas al frío (efecto negativo de la temperatura), zonas de baja altitud, escasez de especies en la zona, abundancia de energía, y son propias de ecorregiones situadas en continentes, no en islas. Los autores prácticamente no aventuran hipótesis que expliquen esas asociaciones, aunque algunas de ellas ya se habían descrito con carácter general o para determinados grupos.

Antes de proseguir, conviene aclarar que cuando los autores se refieren a altas tasas de evolución del tamaño, lo que en último extremo significa es que se ha producido un mayor aumento del tamaño en un grupo o biorregión determinadas. Así, podemos decir que, en general, los tamaños corporales son mayores en zonas frías, situadas a baja altitud, con escasez de especies y con abundancia de energía.

Reno, un mamífero de clima frío

De acuerdo con una propuesta reciente, la relación negativa del tamaño con la temperatura parece que refleja el hecho de que las plantas tienen más valor alimenticio conforme se pasa del ecuador a los polos; por lo tanto, esa relación esconde, seguramente, un efecto nutricional. El efecto negativo de la altura quizás tiene que ver con la abundancia de alimento; esto es, podría ser, de nuevo, un efecto nutricional, en este caso el de la disminución de su abundancia en zonas altas. Alternativamente, podría tratarse del efecto de la disponibilidad ambiental de oxígeno, aunque no es fácil aventurar una razón por la que los animales de menor tamaño se las arreglarían mejor bajo condiciones de escasez de oxígeno. El que haya pocas especies en una zona indica que la competencia por el alimento es seguramente menor, lo que explicaría el mayor tamaño en esas zonas como consecuencia de una mayor disponibilidad de alimento. Y algo similar cabe decir de los entornos con abundancia de energía.

Gacela de Thomson, mamífero de clima cálido

Finalmente queda por considerar el factor insularidad. Se trata de un efecto bien conocido, según el cual, las especies que habitan en islas suelen tener menor tamaño que las del mismo grupo taxonómico que viven en el continente. Muy probablemente las islas imponen severas restricciones al tamaño máximo que puede alcanzarse a través de la competencia por los recursos, tanto de alimento como de espacio u otros.

En definitiva y como conclusión general, parece que es la disponibilidad de recursos alimenticios el factor que, en último extremo, determina en mayor medida el tamaño alcanzable por los ejemplares de una especie. Por lo tanto, y con la excepción de los voladores, los mamíferos habrían alcanzado unos u otros tamaños en el curso de su evolución, en función de las limitaciones que el entorno impone a la cantidad o calidad de recursos que son capaces de allegar.

Referencia: Natalie Cooper y Andy Purvis (2010): “Body Size Evolution in Mammals: Complexity in Tempo and Mode”. American Naturalist, vol. 175, no. 6: 727-738

Cocodrilos acalorados

Los animales ectotermos son aquellos cuyo calor corporal depende principalmente del calor que le proporciona el entorno. La actividad metabólica de los animales ectotermos depende de la temperatura, en cierto grado al menos. Es cierto que algunos disponen de mecanismos compensatorios, mediante los cuales pueden hacer que el gasto metabólico se independice, total o parcialmente, de la temperatura ambiental en un rango térmico determinado. Pero esa capacidad no es universal.

Los animales ectotermos disfrutan de una gran ventaja con respecto a los endotermos y es que a ellos les sale mucho más barato vivir. Porque lo de ser endotermo es terriblemente caro. Pero que el metabolismo dependa de la temperatura tiene sus desventajas también. Si hace demasiado frío, un ectotermo ve limitada su capacidad para moverse o desarrollar cualquier otra actividad, incluida la alimenticia. Y si sube la temperatura, gasta demasiada energía, porque a mayor actividad metabólica corresponde un mayor gasto. Tanto una cosa (menor actividad), como la otra (mayor gasto) pueden tener consecuencias negativas para su balance energético, y por ello, para sus posibilidades de crecer y reproducirse.

Hay animales ectotermos para los que la dependencia térmica del metabolismo puede generar problemas adicionales. Esto es lo que les pasa a los cocodrilos (Crocodylus johnstoni), y quizás a otros ectotermos que, como ellos, también se sumergen para cazar. Los cocodrilos, al sumergirse, han de hacer uso de las reservas de oxígeno (pulmones y pigmentos respiratorios) con las que cuentan y si las agotan mientras bucean, han de recurrir a la activación de las vías anaerobias del metabolismo. En el caso de los vertebrados, la vía anaerobia es la glucolisis, con conversión del piruvato en lactato. Es una vía ineficiente pero muy rápida, por lo que puede venirle bien a los reptiles que se sumergen si se les agota el oxígeno. El problema es que ese lactato ha de ser regenerado, bien convirtiéndolo en piruvato de nuevo, o bien utilizándolo para sintetizar glucógeno. Y para eso hace falta que puedan volver a respirar oxígeno, o sea, salir al exterior y, durante un tiempo al menos, no sumergirse.

Pues bien, resulta que los cocodrilos no tienen demasiado problema en invierno, pero quizás sí lo tengan en verano. Durante el verano, la temperatura corporal es 5 ºC superior a la del invierno. Las inmersiones en las que se emplea la mayor parte del tiempo durante el que los cocodrilos están sumergidos duran, en promedio, 15 min menos en verano que en invierno. Además, si las inmersiones estivales se prolongan más allá de los 40 min, el tiempo que han de permanecer sin sumergirse tras una inmersión aumenta de forma exponencial con el aumento de la duración del buceo. Muy probablemente, esa espera fuera del agua antes de la siguiente inmersión es necesaria para restaurar el nivel de oxígeno en los sistemas de almacenamiento y para retirar de las células musculares y de la sangre el lactato que se ha producido durante el buceo prolongado. En las inmersiones breves no hay problema, porque seguramente no llega a ser necesario el concurso de la vía anaerobia, pero en las prolongadas, cuanto más largas son, más lactato se acumula y, en consecuencia, más tiempo se necesita después para su reciclaje.

En invierno, aunque son más frecuentes las inmersiones de larga duración, no se alargan los tiempos en que permanecen los cocodrilos sin bucear. La razón más probable es que al ser menor la actividad metabólica por efecto de la temperatura (5 ºC inferior), no llega a producirse acumulación significativa de lactato en el músculo, por lo que no existe necesidad de reutilizarlo.

Todas estas cuestiones tienen evidentes implicaciones ecológicas, ya que la relación entre el metabolismo y la temperatura condiciona aspectos importantes de la biología de esta especie. Son aspectos que tienen que ver con la captura de presas y la obtención de alimento, ya que la inmersión tiene como objeto atrapar animales para comer. Por ello, también pueden tener implicaciones en lo relativo a las condiciones para su superviviencia y para el éxito en términos reproductivos.

Referencia: Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Matthew Gordos y Craig E. Franklin (2010): “Diving through the thermal window: implications for a warming world”. Proc. R. Soc. B (publicación electrónica temprana) (doi: 10.1098/rspb.2010.0902)


UPV/EHU
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